دانلود پاورپوینت فیزیولوژی گیاهی با فرمت pptx ودر 41 اسلاید قابل ویرایشانتقال الكترون در ميتو كندري و ساخت ATP

ATP يك حامل انرژي است كه سلول آن را براي به حركت در آوردن فرآيندهاي حياتي مورد استفاده قرار مي دهد و انرژي شيميايي كه در چرخه اسيدسيتريك به شكل NADH و FADH2 ( هم ارزهاي اكسيداسيون و احيا با الكترون پر انرژي ) ذخيره مي شود نيز بايد برا ي انجام كار مفيد در سلول به ATP تبديل شود. اين فرآيند وابسته به O2 فسفريلاسيون اكسيداتيو نام داشته و در غشاي دروني ميتو كندري اتفاق مي افتد.

در اين بخش فرآيندي را توضيح مي دهيم كه در طي آن سطح انرژي الكترون ها به تدريج كاهش يافته و به شكل شيب الكتروشيميايي پروتون در عرض غشاي ميتوكندري ذخيره مي شود. البته اساساً مشابه همه سلول هاي هوازي ، زنجيره انتقال الكترون گياهان (و قارچ ها ) داراي NAD(P)H دهيدروژناز چندگانه و يك اكسيداز جايگزين است كه در ميتو كندري هاي پستانداران وجود ندارد.

در اين قسمت همچنين در خصوص آنزيمي كه انرژي حاصل از شيب پروتون را براي ساخت ATP مورد استفاده قرار مي دهد ، يعني ATP – F0F1 سنتاز نيز بحث خواهيم نمود. پس از ذكر مراحل مختلف ساخت ATP ، فرآيند حفظ انرژي در هر مرحله و همچنين ساز و كارهاي تنظيمي كه مسيرهاي مختلف را با هم هماهنگ مي كنند نيز به صورت خلاصه مورد توجه قرار خواهيم داد.

زنجيره انتقال الكترون ، جريان الكترون از NADH به O2 را كاتاليز مي كند

• به ازاي هر مولكول ساكارزي كه از طريق گليكوليز و مسيرهاي چرخه اسيدسيتريك اكسيد مي شود ، چهار مولكول NADH در سيتوسول و 16 مولكول NADH بعلاوه چهار مولكول FADH2 ( مربوط به سوكسينات دهيدروژناز ) در ماتريكس ميتوكندري سلوس تشكيل مي شود. اين تركيبات احيا شده بايد دوباره اكسيد شده و يا اينكه كل فرآيند تنفس متوقف مي شود.
• زنجيره انتقال الكترون از (FADH2)NADH به اكسن كه پذيرنده نهايي الكترون در فرآيند تنفس است را كاتاليز مي كند. براي اكسيداسيون NADH ، يك انتقال دو الكتروني كلي به صورت زير مي توان نوشت :
• برخي آنزيم هاي انتقال الكترون در ميتوكندري هاي گياهي منحصر به فرد هستند

• علاوه بر مجموعه حامل هاي الكترون كه در بخش قبل توضيح داده شد ، ميتوكندري هاي گياهي داراي تركيباتي هستند كه در ميتوكندري هاي پستانداران وجود ندارند ( شكل 8 – 11 ). بايد توجه داشت كه هيچ يك از اين آنزيم هاي اضافي پروتئين ها را پمپ نمي كنند و بنابراين جاهايي كه آنها مورد استفاده قرار گيرند ، انرژي كمتر حفظ مي شود :
• دو NAD (P)H دهيدروژناز ، كه هر دو وابسته به هستند ، به سطح بيروني غشاي دروني ( در معرض فضاي بين غشايي ) متصل بوده و قادرند NADH و NADPH سيتوسولي را اكسيد كنند. الكترون ها از اين NAD(P)H دهيدروژنازهاي بيروني NDex(nadh)- و NDex(NADPH) وارد زنجيره انتقال الكترون در سطح خزانه يوبي كوئينون مي شوند ( مولر ، 2001 ؛ راسموسون و همكاران ، 2004 ).
• ميتوكندري هاي گياهي دو مسير براي اكسيداسيون NADH ماتريكس دارند. جريان الكترون از طريق كمپلكس I ( كه قبلاً توضيح داده شد ) نسبت به بازدارندگي چند تركيب ( شامل رتنون ( Rotenone ) و پيريسيدن ( Piericidin ) )حساس هستند. علاوه بر اين ، ميتوكندري هاي گياهي يك دهيدروژناز مقاوم به روتنون ، ( NDin(NADH) ) ، براي اكسيداسيون NADH حاصل از گهرمايه هاي چرخه اسيدسيتريك دارد. نقش اين مسير احتمالي به عنوان يك مسير فرعي زماني مشخص مي شود كه كمپلكس I بيش از حد بارگيري شده باشد ( مولر و راسموسن ، 1988 ؛ مولر ، 2001 ). اين حالت در شرايط وجود تنفس نوري اتفاق مي افتد. در اين خصوص بعداً به اختصار توضيح داده خواهد شد.
  

يك DNAPH دهيدروژناز ، NDin(NADPH) در سطح ماتريكس ميتوكندري وجود دارد كه در خصوص آن اطلاعات كمي وجود دارد.

• اغلب ( اگر نه همه ) گياهان يك مسير تنفس جايگزين براي احياي اكسيژن دارند. اين مسير بر خلاف سيتوكروم C اكسيداز نسبت به بازدارندگي سيانيد ، آزيد يا مونواكسيد كربن حساس نيست.
• ماهيت و اهميت فيزيولوژيكي اين آنزيم ها كه اختصاصي گياهان هستند ، در قسمت بعد به طور كامل مورد بررسي قرار خواهد گرفت.

ساخت ATP در ميتوكندري با انتقال الكترون جفت است

• در فسفريلاسيون اكسيداتيو ، انتقال الكترون ها به اكسيژن از طريق كمپلكس I به IV با ساخت ATP از ADP و Pi با كمك ATPتاز ( كمپلكس V ) جفت شده است. تعداد ATP هاي ساخت شده به ماهيت دهنده الكترون بستگي دارد.
• در آزمايش هايي كه با استفاده از ميتوكندري هاي جدا شده انجام شده است ، الكترون هاي حاصل از NADH دروني ( ماتريكس ) باعث شده است كه تعداد ATP هاي ساخت شده به ازاي دو الكترون منتقل شده به اكسيژن كه به صورت نسبت ADP:O نشان داده مي شود بين 4/2 و 7/2 باشد ( جدول 1-11 ).
• 
  هنگامي كه سوكسينات و NADH به محيط ميتوكندري اضافه شد اين مقدار در حدود 6/1 تا 8/1 شد ، در حالي كه وقتي اسيدآسكوربيك به عنوان دهنده مصنوعي الكترون به سيتوكروم C اضافه شد ، مقدار فوق به 8/. تا 9/. رسيد. اين نتايج ( براي ميتوكندري هاي گياهي و حيواني ) بيانگر آن است كه براي انتقال الكترون در كمپلكس IV,III,I سه جايگاه ذخيره لنرژي وجود دارد.
• نسبت هاي تجربي ADP:O كاملاً موافق با مقدار محاسبه شده بر مبناي تعداد پمپ شده توسط كمپلكس IV,III,I و هزينه براي ساخت يك ATP است ( به بخش بعدي و جدول 1-11 مراجعه شود ). براي مثال ، الكترون هاي NADH بيروني فقط از كمپلكس هاي IV,III عبور مي كنند ، به طوري كه مجموع پمپ شده ، ATP 5/1 توليد مي كند ( وقتي كه مسير اكسيداز جايگزين به كار نرفته باشد ).
  سازوكار ساخت ATP ميتوكندري بر مبناي نظريه شيميواسمزي است ( فصل 7 ). نظريه فوق اولين بار در سال 1961 توسط پيترميشل ( برنده جايزه نوبل ) به عنوان سازوكار عمومي ذخيره انرژي در عرض غشاهاي بيولوژيكي پيشنهاد شد ( نيكولاس و فرگوس ، 2003 ). بر طبق نظريه شيميواسمزي ، جهت گيري حامل هاي الكترون در غشاي دروني ميتوكندري ، انتقال پروتون از عرض غشا در طي جريان الكترون را امكان پذير مي كند. پژوهش هاي بسياري مؤيد اين نكته هستند كخ انتقال ميتوكندريابي با خروج پروتون از ماتريكس به فضاي بين غشايي مرتبط است ( شكل 8 – 11 ) ( مويتواس و مور ، 1995 ).